Методические указания МУ 3.2.974-00 Малярийные комары и борьба с ними на территории РФ.
МУ 3.2.974-00
МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ
3.2. ПРОФИЛАКТИКА ПАРАЗИТАРНЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ
Малярийные комары и борьба с ними
на территории Российской Федерации
Дата введения: 1 августа 2000 года
1. РАЗРАБОТАНЫ Институтом паразитологии и тропической медицины им. Е.И.Марциновского (Артемьев М.М., Баранова А.М., Ганушкина Л.А., Горностаева Р.М., Дарченкова Н.Н., Дремова В.П., Ермишев Ю.В., Маркович Н.Я., Сергиев В.П.); Российской медицинской академией последипломного образования (Заречная С.Н.); Федеральным центром госсанэпиднадзора РФ (Сыскова Т.Г.).
2. УТВЕРЖДЕНЫ Главным государственным санитарным врачом Российской Федерации, первым заместителем министра здравоохранения Российской Федерации 16 мая 2000 года.
3. ВВЕДЕНЫ ВПЕРВЫЕ.
1. Область применения
Методические указания предназначены для органов и учреждений государственной санитарно-эпидемиологической службы Российской Федерации, юридических лиц, индивидуальных предпринимателей, выполняющих работы по уничтожению насекомых, при наличии лицензии.
Документ содержит требования к организации и проведению профилактических и истребительных мероприятий против малярийных комаров в целях предупреждения возникновения заболеваний малярией и ликвидации активных очагов.
2. Нормативные ссылки
2.1. Федеральный закон "О санитарно-эпидемиологическом благополучии населения" N 52-ФЗ от 30.03.99.
2.2. Профилактика паразитарных болезней на территории Российской Федерации: СанПиН 3.2.569.96.
2.3. Правила проектирования строительства и эксплуатации водохранилищ: СанПиН 3907-85.
2.4. Устройство, оборудование и содержание центров временного размещения иммигрантов - иностранных граждан, лиц без гражданства и беженцев: СанПиН 2.1.2/3041-96.
2.5. Защита населения от гнуса: Методические указания 23-6/2 от 23.01.86.
2.6. Интегрированная борьба с комарами Anopheles с учетом их фенологических особенностей в разных зонах страны: Методические указания 26-6/28 от 26.08.88.
2.7. Дезинфекционные средства, разрешенные для применения в Российской Федерации. - Ч.2: Дезинсекция (инсектициды, акарициды, педикулициды, репелленты): Справочник. - Вып.1. - М., 1997.
2.8. Оценка токсичности и опасности препаратов дезинсекции: Методические рекомендации 15-6/7 от 22.01.90.
3. Ситуация по малярии в различных регионах России
После практической ликвидации малярии в СССР в 60-х годах XX века территория России оказалась за пределами мирового ареала малярии. В последующие годы были зарегистрированы лишь завозные случаи всех видовых форм малярии из зарубежных территорий и спорадические вторичные от завозных случаи трехдневной малярии без эпидемических последствий.
В 90-х годах из-за изменения социально-экономических условий, огромной миграции населения, дефицита средств борьбы с малярией произошел рост заболеваемости малярией во всех странах СНГ. В 1995-98 годах ситуация в России ухудшилась в связи с завозом трехдневной малярии из Азербайджана и Таджикистана, где возникли эпидемии этого вида малярии.
80 % завозных случаев составили больные трехдневной малярией (Р. vivax) из стран СНГ, в т.ч. из Азербайджана и Таджикистана (сезонные рабочие, беженцы и коммерсанты). В большинстве завозных случаев из стран дальнего зарубежья преобладает тропическая малярия из Африки. Среди завозных случаев малярии из стран Азии преобладает трехдневная малярия Р. vivax).
Наибольший завоз малярии (до 100 случаев в год) происходит в основном в крупные административные центры, где лишь в предместьях и в дачных поселках есть условия для местной передачи малярии. Значительная часть завозных случаев выявлена вне сезона передачи малярии, в основном, в первую неделю болезни. Все эти факторы влияют на эпидемическую ситуацию и объясняют, почему на отдельных высоко маляриогенных территориях пока нет эпидемических осложнений.
Единичные случаи местной трехдневной малярии в последние годы отмечены в Московской, Липецкой, Нижегородской, Самарской, Ростовской, Оренбургской, Свердловской областях и в Краснодарском крае, отличающихся значительным маляриогенным потенциалом. Наибольшую опасность в распространении малярии представляют территории юга России, пограничные с мировым ареалом трехдневной малярии, где паразитарные системы наиболее устойчивы. К таковым относится Республика Дагестан. Локальные вспышки трехдневной малярии в с.Нижние Викри в 1982-83 годах (91 больной) и в Избербаше в 1996-98 годах (25 больных) от завозных источников инфекции из Азербайджана доказали возможность быстрого восстановления передачи возбудителя на этих наиболее "уязвимых" территориях.
Ухудшение ситуации по малярии на территории России в последние годы обязывает энтомологическую службу усилить работу по предупреждению возможности возникновения местной передачи возбудителей малярии. Энтомолог и паразитолог ЦГСЭН должен четко знать ситуацию с малярийными комарами в районе и быть готовым к проведению комплекса мероприятий в случае появления или угрозы возникновения местных случаев малярии. Для этого ему необходимо иметь сведения о видовом составе комаров, их распределении по району, местах выплода, численности и ее сезонном ходе, фенологии, сезон возможной передачи малярии, особенностях экологии и поведения комаров, их отношении к различным инсектицидам.
4. Биология и экология малярийных комаров
(род Anopheles)
Малярийные комары являются насекомыми с полным превращением (как и другие насекомые отр. Diptera) и проходят в течение жизни 4 фазы развития: яйцо, личинка, куколка и имаго.
4.1. Яйца
Яйца поодиночке плавают на поверхности воды, благодаря наличию воздушных камер. Без воды довольно быстро высыхают и гибнут. Продолжительность развития яйца зависит от температуры воды. При 27-30 °С оно длится не более 2 суток (у южных популяций), а при 10-12 °С - 8 суток (у северных популяций). Диапауза на стадии яйца у комаров р. Anopheles встречается редко (в отличие от комаров р. Aedes). Из видов, обитающих в России, яйцевая диапауза известна только у дупляного An. plumbeus.
4.2. Личинки
Личинки дышат атмосферным воздухом через отверстия трахей на стигмальной пластинке, расположенной на конце брюшка. Личинки проходят в своем развитии 4 возраста.
Большую часть жизни личинки проводят на поверхности воды в горизонтальном положении, прикрепившись к поверхностной пленке. Как правило, личинка движется до тех пор, пока не найдет какой-либо твердый предмет, за который можно зацелиться крючковидными волосками, расположенными на конце брюшка. Таким субстратом могут оказаться берега водоема, растительность и плавающие на поверхности воды предметы. Питаются личинки, фильтруя и поедая безвыборочно все органические остатки, водоросли, планктон и микроорганизмы. Среди заглоченных частиц могут быть и инсектициды, что используется для борьбы с комарами.
Внешние раздражения (тень, прикосновение, колебание поверхности воды) заставляют личинку двигаться, либо нырять в глубину. На свету личинки становятся активнее и часто передвигаются без видимых причин: обладают положительным фототаксисом. Наименее подвижны личинки при оптимальных температурах воды, когда происходит наиболее интенсивное питание и накопление питательных веществ. При более высоких и низких температурах подвижность личинок увеличивается. Поэтому в водоеме они концентрируются на участках с оптимальной температурой. Короткое время личинки способны ползать по влажному субстрату вне воды. При высокой влажности воздуха и на влажном субстрате личинки могут оставаться живыми в течение недели.
Наиболее благоприятны для личинок водоемы, защищенные от ветра растительностью, со стоячей водой и субстратом для прикрепления. Личинки не выносят волнобоя и сильного течения, противостоять которому они не могут. Лишь немногие виды (An. maculipennis и An. superpictus) приспособились к жизни в слаботекучих водоемах. В небольших мелких водоемах с растительностью личинки могут распределяться по всей площади, тогда как в крупных водоемах встречаются только у берегов. Некоторые виды (An. claviger, An. Plumbeus) приспособлены к обитанию в небольших временных водоемах совершенно без растительности, что в целом для рода Anopheles не характерно.
Состав и количество растворенных в воде солей заметно влияют на жизнь личинок. Есть виды (An. sacharovi, An. atroparvus), приспособленные к соленой и жесткой воде, другие (An. maculipennis) ее не выносят. Иногда виды (комплекса "maculipennis"), не различающиеся морфологически, резко отличаются друг от друга по отношению к солености воды.
Минеральные вещества, встречающиеся в воде в виде взвешенных частиц (мутная вода), неблагоприятно влияют на личинки, заполняя их кишечник и мешая освоению пищи. Поэтому в мутной и органически загрязненной воде личинки малярийных комаров обычно не встречаются.
Температура воды играет большую роль в жизни личинок. Для каждого вида характерен свой диапазон оптимальных температур, солености и чистоты воды.
У многих видов все развитие от яйца до имаго при оптимальных температурах протекает за 10-14 дней.
4.3. Куколки
Куколки комаров не питаются, но подвижны и нуждаются в дыхании атмосферным воздухом. Обычно они держатся у поверхности воды, вблизи растений, берегов или плавающих предметов. Длительность фазы куколки при оптимальных температурах воды - около 2 дней. В отличие от личинок, куколки не чувствительны к ядам кишечного действия, т.к. не питаются. В остальном экологические требования такие же, как у личинок соответствующего вида.
4.4. Взрослые комары (имаго)
Имаго раздельнополы. В питании кровью нуждаются только самки. Самцы питаются сахаристыми соками растений. Они несколько мельче и выходят из куколок обычно на 1-2 дня раньше самок. Вылупление из куколок происходит в любое время суток, но чаще утром и вечером. Первые 1-2 дня комары сидят в растительности у водоемов. В это время у самок происходит дозревание фолликулов до 2-й стадии Кристоферса за счет жирового тела и соков растений. Лишь после дозревания фолликулов у самок появляется потребность в крови.
Копуляция обычно происходит до приема самкой крови, у части видов - на открытом воздухе, где самцы образуют заметные издалека рои. Обычно роение наблюдают вечером. Самки влетают в рой поодиночке и копулирующие пары вылетают из роя. Некоторые виды могут роиться в помещении, либо копулировать без роения.
Жизненный цикл самок комаров состоит из одного или нескольких гонотрофических циклов, слагаемых из трех фаз: поиск прокормителя и питание кровью, переваривание крови и созревание яиц, поиск водоема и откладка яиц.
Поиск прокормителя самкой является первой фазой гонотрофического цикла. при поиске добычи голодная самка ориентируется, прежде всего, на запах. Запах прокормителей, особенно их скоплений (стадо, люди в поселке) может привлекать комаров даже с расстояния нескольких километров, если слабый ветер дует со стороны прокормителей. Некоторые виды комаров (An. hyrcanus) далеко от мест выплода не улетают и охотятся за мелкими животными, рассеянными в лесу или в прибрежной растительности. Виды комаров (An. superpictus), способные к дальним миграциям, как правило, менее влаголюбивы, чем виды не улетающие далеко от мест выплода. Расстояние, с которого комары способны залетать в поселок {центр притяжения), называют зоной тяготения. Не летают комары во время сильного ветра (свыше 5 м/сек).
Нападение комаров на прокормителей может происходить на открытом воздухе (экзофагия) или в помещении (эндофагия). После принятия крови самки одних видов остаются в помещении для переваривания крови и созревания яиц (эндофилы), другие отыскивают для дневок подходящие места в природе (экзофилы). Иногда один и тот же вид в одних условиях оказывается экзофилом, а в других - эндофилом, либо в одном и том же поселке часть комаров остается в домах, а другие концентрируются вне их. Таких комаров называют полуэкзофилами (среднеазиатский An. pulcherrimus). Знание распределения комаров по дневкам очень важно для правильного выбора истребительных мероприятий. Так, для борьбы с эндофилами целесообразно применять инсектициды стойкого остаточного действия, обрабатывая ими внутренние поверхности помещений. Для борьбы с экзофилами (особенно экзофагами) такой метод борьбы нецелесообразен. Очень часто эндофильные комары, напившиеся крови на открытом воздухе, залетают в ближайшее помещение и остаются в нем. Бывает и наоборот, когда экзофильные комары активно нападают на людей в комнатах, но для переваривания крови вылетают наружу.
Температура и влажность воздуха. Каждому виду комаров присущ определенный диапазон оптимальных температур и влажности. Нижним и верхним порогами активности являются температуры, при которых нападения комаров прекращаются.
Суточная активность нападения распадается обычно на 2 пика - вскоре после захода солнца и перед рассветом. При холодной погоде комары могут нападать и в светлое время дня (сдвигается температурный оптимум). Температура и влажность являются решающими факторами для выбора комарами дневок. Влаголюбивые виды (чаще экзофилы - An. claviger, An. hyrcanus) выбирают наиболее прохладные и влажные дневки (растительность, влажные берега).
Свет определяет суточные ритмы активности комаров. Большинство видов нападают в сумерках или ночью. В помещениях комары могут нападать и днем.
Диапауза в фазе имаго характерна для большинства видов России. Факторами, вызывающими появление диапаузирующих самок, являются сокращение длины светового дня и понижение температуры воздуха. В большинстве случаев эти факторы действуют на личинок, из которых появляются самки с большим запасом жира, сразу уходящие на зимовку. Зимуют комары в прохладных убежищах, постепенно расходуя запасы жира. Питание кровью при этом прекращается, яйца не развиваются. У некоторых южных видов, зимующих в отапливаемых помещениях, может наблюдаться кровососание (An. atroparvus, An. sacharovi), но яйца при этом не развиваются (гонотрофическая дисгармония). Кровососания во время диапаузы способствуют зимней внутрисемейной передаче малярии (при наличии больного или паразитоносителя). Оканчивается диапауза весной, когда самки вылетают с зимовок, начинают активно питаться и откладывать яйца. Диапауза в фазе личинки или яйца характерна лишь для 2 видов России (An. plumbeus, An. claviger).
Важным вопросом является определение популяций малярийных комаров. Каждая популяция должна быть пространственно ограничена от соседних популяций того же вида. Обычно обмен особями между популяциями отсутствует или сильно ограничен. На практике чаще приходится сталкиваться с очень крупными популяциями (суперпопуляциями), внутри которых в той или иной степени существует обмен особями между локальными субпопуляциями. Примерами субпопуляций могут служить скопления комаров в поселках вместе с прилегающими к ним местами выплода. Если такие поселки расположены в однородной ландшафтной зоне и не слишком далеко друг от друга (возможен обмен особями), то всех комаров данной зоны следует назвать суперпопуляцией. Знание пространственной структуры популяции важно с практической точки зрения для правильного планирования истребительных мероприятий и прогнозирования появления резистентных или раздражимых при контакте с инсектицидами особей.
Другим важным критерием оценки популяции является ее численность. Численность зависит от числа подходящих мест выплода, выживаемости личинок и взрослых комаров. Численность изменяется в течение сезона в зависимости от климатических факторов, хищников, паразитов или противокомариных мероприятий.
Возрастной состав (число проделанных самкой гонотрофических циклов) популяции определяют путем вскрытия самок и установления их физиологического возраста (число гонотрофических циклов, проделанных отдельными самками), и представляют по декадам в течение всего сезона. Преобладание в популяции молодых самок свидетельствует о плохой выживаемости (неблагоприятная температура, эффективные обработки инсектицидами) или интенсивном выплоде комаров из окружающих водоемов в данный момент. Обычно большое число самцов и молодых самок появляются в начале выплода новой генерации комаров. В большинстве случаев каждой новой генерации соответствует подъем численности. Часто генерации накладываются одна на другую и при этом пики численности, соответствующие генерациям, выражены нечетко. Знание числа генераций комаров в Районе исследований необходимо не только для определения границ сезона передачи и малярии, но и для прогноза возникновения резистентности к применяемому инсектициду. Мутации и отбор резистентных особей происходят быстрее у видов, развивающихся быстро и обладающих большим числом генераций в течение года.
Факторы, определяющие эпидемическую роль того или иного вида:
1) восприимчивость данного вида комара к определенному виду малярийного паразита;
2) степень контакта комаров с человеком;
3) численность комаров;
4) выживаемость до физиологически опасного возраста;
5) продолжительность периода года с оптимальными температурами воздуха.
4.5. Экология отдельных видов комаров
р. Anopheles России
Виды комплекса "Anopheles maculipennis"
Роль каждого вида в передаче малярии следует рассматривать в конкретных климатических, ландшафтных и социальных условиях и их влиянии на экологию, поведение и физиологию комаров. Поэтому один и тот же вид может оказаться эффективным переносчиком малярии в одних условиях и практически не участвовать в передаче в других.
4.5.1. Anopheles (Anopheles) maculipennis Meigen, 1818
В России An. maculipennis встречается в южной половине европейской части. Точная северная граница распространения вида пока не определена. Ранее считали, что этот вид распространен далеко на север, но, как показали исследования политенных хромосом северных форм, там обитает другой вид - An. beklemishevi (рис.1).
Рис. 1. Распространение видов комаров комплекса "Anopheles maculipennis" в России.
Местами выплода An. maculipennis являются слабо проточные водоемы, реже - стоячие, в поймах и руслах горных рек. Личинки развиваются при температурах 10-35 °С, с оптимумом - 25-30°С. Температура ниже 7,5 °С и выше 35 °С вызывает холодовое или тепловое оцепенение. Органическое загрязнение воды и недостаток в ней кислорода неблагоприятны для личинок. Не любят они и повышенную соленость воды, но зато лучше других видов переносят полное отсутствие солей. Наличие в воде солей кальция и водной растительности улучшает условия существования личинок. Из-за экологических требований личинки An. maculipennis являются преимущественно горным или предгорным видом, исчезающим по мере удаления от горной или холмистой местности.
Взрослые комары - эндофилы, многочисленные в жилых помещениях и в хлевах. Нападают на людей как вне, так и внутри домов. Зимуют самки в холодных убежищах далеко от добычи (в горах и в районах с холодной зимой), либо в помещениях с добычей и питаются кровью на протяжении всей зимы (предгорья и теплые равнины). В районах с теплой зимой диапауза короткая - 1 месяц, а период активности имаго длится 9-10 месяцев, в более холодных районах диапауза длинная - 3,5-4 месяца.
В России An. maculipennis является основным потенциальным переносчиком в предгорьях и горах Северного Кавказа.
4.5.2. Anopheles (Anopheles) melanoon Hackett, 1934
В России An. melanoon распространен пятнами, в наиболее влажных районах равнин Северного Кавказа (рис. 1).
Личинки обитают в пресных стоячих водоемах, обычно богатых водной растительностью, чаще всего в болотах, особенно торфяных. По требованию к химическому составу воды вид близок к An. maculipennis, но более солеустойчив. Температурные требования личинок тоже не отличаются от An. maculipennis, но обычно температура в местах выплода An. melanoon на 1-3°С выше, чем в то же самое время в местах выплода An. maculipennis, а вода менее насыщена кислородом.
An. melanoon - равнинный влаголюбивый вид с ярко выраженной экзофильностью. В качестве дневок предпочитает растительность, берега каналов и прочие влажные убежища. На людей самки нападают внутри и вне домов, но обычно в качестве прокормителей предпочитают скот. Зимует самка вблизи добычи, в теплых помещениях. Может неоднократно пить кровь в течение зимней диапаузы.
В период массового распространения малярии в России An. melanoon был переносчиком малярии в Кабарде.
4.5.3. Anopheles (Anopheles) beklemishevi Stegniy,
Kabanova, 1976
Северный вид, ранее не отличавшийся от An. maculipennis. Распространен в Европейской части России и Западной Сибири (рис.1). Северная граница распространения примерно совпадает с изолинией 85 дней в году с температурой выше 10 °С. Южная граница ареала точно пока не определена.
Экологически сходен с An. maculipennis, но более холодолюбив. Тяготеет к холмистой и горной местности. При углубленном его изучении могут быть обнаружены и какие-либо особенности экологии.
Роль в передаче малярии не изучена из-за недавнего описания вида.
4.5.4. Anopheles (Anopheles) messeae Falleroni, 1926
Наиболее широко распространенный в России вид малярийных комаров. Северная граница, как и у предыдущего вида, совпадает с изолинией 85 дней в году с температурой выше 10°С. На востоке доходит до Благовещенска. Южная граница проходит через центральный Казахстан, низовье Эмбы и предгорья Северного Кавказа (рис. 1).
Личинки обитают в пресных, стоячих, заросших растениями водоемах, на равнинах. Холодовое оцепенение наступает при 5 °С, тепловое - при 40°С. Зона оптимума - 25-30°С. При 15 и 37°С отмечаются пики спонтанной активности. При оптимальной температуре они малоподвижны. Личинки не могут развиваться, при концентрации в воде соли выше 5-6 ‰. Оптимальная соленость 1-2‰. Не развиваются они и в воде, загрязненной продуктами органического распада.
Взрослые комары очень влаголюбивы и быстро теряют воду, что препятствует продвижению вида на юг. Эндофильные комары, образующие большие скопления в хлевах, погребах, сараях и даже в жилых комнатах. Самки летают и нападают при температуре 7-25°С. Оптимальные температуры на дневках - 19-21°С. Дальность лета до 1-2 км. Основным прокормителем является скот, который (при его изобилии) комары явно предпочитают человеку.
Зимуют самки в холодных помещениях и кровью не питаются. Вылет из убежищ весной разновременный из-за различной прогреваемости зимовочных помещений. Под Москвой вылет происходит при среднесуточных температурах 4-6°С с середины апреля до середины мая. За год в северных районах развивается не более 2 генераций, включая и зимующую. Первые диапаузирующие самки появляются в конце июля, а к середине сентября они составляют большинство популяции.
An. messeae не является активным переносчиком малярии из-за обитания в холодных районах. Его роль в качестве переносчика возрастает на юге ареала, но там вместе с ним обитают и другие, более активные переносчики.
4.5.5. Anopheles (Anopheles) atroparvus Van Thiel, 1923
Северная граница ареала этого атлантического вида проходит приблизительно по прямой линии от Латвии на западе до Северного Каспия - Гурьева. Этот вид обычен на равнинах и побережье Северного Кавказа. На юге доходит до Адлера, Гудермеса и средней части Дагестана (рис. 1).
Личинки развиваются в стоячих, часто солоноватых водоемах, обычно с водной растительностью. Выносит соленость воды до 14‰, оптимум солености - 3-10 ‰. Личинки устойчивы к недостатку в воде солей кальция, но плохо переносят воду вообще лишенную солей. Температурные требования, личинок как у Аn. maculipennis.
Взрослые комары - эндофилы, нападающие как внутри помещений, так и вне их. Копуляция происходит без роения, внутри помещений. Самки предпочитают кровь крупных животных, но охотно нападают и на человека. Зимуют самки в сравнительно теплых помещениях (3-9°С) и всю зиму могут пить кровь человека и скота. Яйца при этом не развиваются, но передача малярии возможна. В период массовой малярии доля зараженных среди диапаузирующих самок достигала 20-30 %. Раннее отопление помещений приводит не к прекращению диапаузы, а к гибели самок.
An. atroparvus в прошлом был очень активным переносчиком малярии и остается потенциально опасным в настоящее время.
4.5.6. Anopheles (Anopheles) sacharovi Favre, 1903
Доминирующий вид на равнинах Закавказья, встречается в Дагестане и иногда на Северном Кавказе, но численность его здесь низкая.
Личинки развиваются в разнообразных стоячих водоемах с растительностью, хорошо переносят примесь морской воды или засоленность до 20‰, но плохо переносят воду без солей натрия. Теплолюбивы: оптимум около 30°С.
Взрослые комары - строгие эндофилы, но нападают как внутри, так и вне помещений. Могут неоднократно питаться кровью на протяжении одного гонотрофического цикла, что связано с крупными относительными размерами грудных дыхалец и быстрой потерей воды. Копуляция происходит как внутри помещений, так и вне их. Зимуют самки по типу An. atroparvus, т.е. способны пить кровь. Диапауза заканчивается в феврале, а начинается к концу октября, вследствие чего сезон активности очень продолжительный; за год может насчитываться 6-7 последовательных генераций. Сезонный ход численности зависит от наличия водоемов - мест выплода в данном районе.
An. sacharovi является очень активным переносчиком малярии из-за длительности сезона активности, частых кровососаний и эндофилии.
Виды комплекса "Anopheles hyrcanus"
4.5.7. Anopheles (Anopheles) hyrcanus Pallas, 1771
An. hyrcanus обитает на территории России только на равнинах Северного Кавказа и Прикаспия. На Дальнем Востоке - близкий морфологически вид - An. sinensis.
Если все предыдущие виды относятся к группе "maculipennis", то под названием "An. hyrcanus" также скрывается ряд близких между собой форм, идентичность которых уже описанным видам и подвидам на территории России плохо изучена. Поэтому здесь все они условно представлены под одним названием An. hyrcanus.
Личинки обитают в водоемах, заросших выступающими из воды растениями, такими как тростник, рогоз, камыш или рис. Температурным оптимумом считается 25-30°С. Нижний температурный порог развития - 12°С, верхний - 35°С. Поэтому на севере ареала они встречаются в наиболее прогреваемых водоемах, а на юге - в затененных. Комары в значительном числе появляются только в июле.
Взрослые комары - резко выраженные экзофилы и в постройках человека встречаются редко. Если и встречаются, то в наиболее влажных убежищах у земли. Обычные дневки - растительность. Самки нападают на человека и животных на открытом воздухе, обычно вблизи мест выплода. Нападают сразу после захода солнца и часто в большом количестве. Далеко от мест выплода не улетают из-за влаголюбивости. Наиболее подвержены нападениям An. hyrcanus жители поселков, расположенных около крупных болот или рисовых полей. Зимуют диапаузирующие самки в тростниках (часто в междоузлиях стеблей), кустах, ямах и трещинах в земле. Массовый уход в диапаузу происходит в сентябре.
An. hyrcanus считается второстепенным переносчиком Р. vivax в Средней Азии. Может переносить малярию в поселках, расположенных поблизости от водоемов. Плохо восприимчив к Р. malariae и почти не заражается Р. falciparum.
4.5.8. Anopheles (Anopheles) sinensis Wiedemann, 1828
Дальневосточный вид (Приморье, Хабаровский край, Амурская область). Морфологически и экологически близок к An. hyrcanus, но по строению политенных хромосом определен как An. sinensis (Гордеев, Клейн, 1977).
Не исключено, что на Дальнем Востоке может обитать и An. engerensis Kanda, Oguma, 1978, описанный с Хоккайдо.
An. sinensis - единственный возможный переносчик малярии на Дальнем Востоке.
Отдельные виды
4.5.9. Anopheles (Anopheles) claviger Meigen, 1904
Широко распространен в европейской части России, Западной Сибири (до Томска) и на Северном Кавказе. Северная граница ареала проходит немного южнее, чем у An. messeae. На юге встречается чаще в горах.
Личинки крайне холодолюбивы и приспособлены к жизни в родниковых водоемах и колодцах. Оптимальная температура воды - 14-16°С, нижний порог - 7°С, верхний - 21 °С. При оптимальной температуре развитие в Москве - 32-33 дня. К наличию растительности личинки безразличны, хорошо переносят загрязнение разлагающейся растительностью, гуминовыми веществами и недостаток кислорода, но чувствительны к азотистому загрязнению. Зимует личинка 3 или 4 возраста, на юге без диапаузы.
Взрослые комары влаголюбивы и в качестве дневок предпочитают растительность и прочие влажные укрытия. Далеко не улетают от мест выплода и в постройках человека встречаются только в том случае, когда поселки приближены к местам выплода. Комары активны при температуре 10-26 °С, особенно при 13-19°С. В растительности могут нападать и днем. Предпочитают крупную добычу и часто нападают не только на открытом воздухе, но и в помещениях, особенно в хлевах. Для переваривания крови обычно вылетают в природу. Роение и копуляция происходят на открытом воздухе.
An. plumbeus является эпизодическим переносчиком малярии лишь в тех случаях, когда поселки приближены к местам выплода. Описаны случаи, когда этот вид в отдельных пунктах являлся основным переносчиком. Хорошо заражается всеми 3 видами плазмодиев.
4.5.10. Anopheles (Anopheles) plumbeus Stephens, 1828
Северная граница ареала в России проходит через Ростов-на-Дону, Краснодар, Пятигорск и по реке Терек.
Места выплода личинок - дупла деревьев, заполненные дождевой водой. Вода содержит много органических веществ и обычно имеет коричневый или оранжевый цвет. Температура воды в дуплах почти постоянна и не превышает 20°С. Развитие личинок занимает 25 дней. При 8-12°С они развиваются очень медленно. Личинки устойчивы к периодическому высыханию и несколько недель способны переживать во влажном субстрате высохшего дупла. Иногда выплаживаются в колодцах, бочках и других водоемах с твердыми вертикальными стенками. Зимуют яйца и личинки всех возрастов. Кратковременное промерзание дупел убивает не всех личинок, но длительное пребывание во льду их губит, что препятствует продвижению вида на север.
Взрослые комары экзофильны и влаголюбивы. Дневками являются дупла, растительность, колодцы и другие влажные убежища. Нападают как вне, так и внутри помещений. Очень активны и подвижны при нападении. После кровососания никогда в помещении не остаются. Крупную добычу и ее скопление предпочитают мелкой. Роение и копуляция на открытом воздухе. Численность комаров увеличивается в дождливые годы, во время сухого лета могут полностью исчезать.
В лесных поселках в дождливые годы An. plumbeus может стать основным переносчиком малярии, но колебания численности от года к году препятствует созданию стойких очагов.
4.5.11. Anopheles (Anopheles) algeriensis Theobald, 1903
В России обитает на равнинах Северного Кавказа. Выплаживается в холодных болотах, далеко от поселений людей. Не имеет значения как переносчик малярии из-за экзофильности, отсутствия контакта с людьми и низкой температуры на дневках.
4.5.12. Anopheles (Cellia) superpictus Grassi, 1899
Преимущественно среднеазиатский горный вид. В России редок, иногда встречается в Дагестане и южнее Сочи.
Личинки обитают в сильно прогреваемых мелких водоемах в каменистых руслах горных рек. Оптимальная температура - 30°С, при которой развитие заканчивается за 11 дней. Вода всегда богата солями кальция. Из растительности обычны нитчатки. Обязательным условием выплода в водоемах других типов (в т.ч. на рисовых полях) является повышенное содержание в воде солей кальция и прогреваемость.
Имаго - эндофилы. Теплолюбивы, сухоустойчивы, боятся солнечного света. Примерно 90% самок концентрируются в темных хлевах. Экзо- и эндофаг, очень активный. Комары способны к дальним миграциям. Предпочитают крупных прокормителей и их скопления. Зимуют самки в хлевах, где могут пить кровь всю зиму. Численность по годам сильно колеблется в зависимости от уровня воды в горных реках.
An. superpictus - основной переносчик малярии в горах и предгорьях Средней Азии, но почти не имеет значения в России из-за редкости.
5. Районирование территории России
по потенциальному риску передачи малярии
Обширная территория России занимает различные ландшафтно-климатические зоны, неравноценные по своей маляриогенности и по возможности возникновения передачи малярии при завозе возбудителя или появлении зараженных переносчиков. На основании температурного фактора, являющегося ведущим, территорию России с севера на юг можно представить следующими маляриогенными зонами (рис. 2).
Рис. 2. Районирование территории России по потенциальному риску передачи малярии и ее реализации в 1997-1998 годах.
1-я зона - неустойчивого риска передачи малярии. За год бывает от 30 до 60 дней со среднесуточной температурой выше 15°С. Сезон возможной передачи 0-40 дней в году. Число возможных циклов спорогонии 0-1,7 (таблица расчета числа циклов спорогонии дана в приложении 3). Передача возможна лишь раз в 3-4 года. Потенциальный переносчик - Anopheles messeae возможно и An. beklemishevi. Риск возникновения местной передачи малярии очень мал.
2-я зона - низкого риска передачи. Число дней с температурой выше 15 °С - 60-90. Сезон передачи 40-70 дней. Число возможных циклов спорогонии 0-4,8. Раз в 3-5 лет бывает холодное лето, когда передача малярии прекращается. Переносчик - An. messeae, изредка An. beklemishevi. An. maculipennis или An. plumbeus, а в Калининградской области - An. atroparvus. В целом возможность появления малярии в зоне мала.
3-я зона - умеренного риска передачи. Число дней с температурой выше 15 °С -90-120. Сезон передачи - 70-90 дней. Число циклов спорогонии 2,3-6,4. Переносчики те же, что и во 2-й зоне, но на юге зоны к ним могут присоединиться An. atroparvus и An. hyrcanus. Возможность возникновения передачи малярии умеренная.
Для получения доступа к полной версии без ограничений вы можете выбрать подходящий тариф или активировать демо-доступ.